生态系统稳态转换会产生多米诺效应？还会暗中勾结？

来源：ScienceAAAS

什么是稳态转换（Regime Shifts）？顾名思义，一个稳态向另外一个稳态的转换，常见于社会现象、金融市场、精神状态、生态系统。在生态系统中常见的稳态转换有荒漠与草地之间、林地与灌丛之间等。

为什么稳态转换值得关注？想想金融风暴、抑郁症、生态系统崩溃的发生就明白了。这些事件往往发生于不经意间，而后系统再难以恢复之前的状态。

是不是发生了突变就叫稳态转换？好像没那么简单。下面以浅水湖泊生态系统为例，介绍两者差别。情景A，一场大水经过，湖泊变得浑浊，水草（沉水植物）可能被淹死；大水过后，湖泊很快恢复清澈，水草在来年继续生长。情景B，湖泊持续接受了大量的氮磷营养物输入，藻类快速生长，透明度下降，水草突然大范围消失；之后，外源的氮磷营养物输入完全停止，但湖泊将长期继续浑浊，水草也难以恢复——根据丹麦的经验，若不采取其他的人工干预，这个过程将是10年以上。两种情景下的湖泊生态系统都发生了突变，但在情景A中外界胁迫因素去除后系统状态很快恢复（只是突变），在情景B中外界胁迫因素去除后系统将长期维持在突变后的状态（发生了稳态转换）。

为什么要费这么多口舌来介绍稳态转换？因为这个概念很让人纠结，有相当部分的研究者把突变等同于稳态转换。在某个重量级的国际会议中关于稳态转换的专题讨论会上，浅水湖泊稳态转换理论提出者之一某某教授指出，有一半报告研究的只是突变，不是稳态转换。

这么多复杂的稳态转换事件之间有内在联系吗？根据Biggs等（2018）整理的数据库，文献记载的社会—生态系统稳态转换也已多达30多种。随着人类活动压力的加强，稳态转换事件可能还会增加。过去的相关研究都是局限于特定的系统或特定的稳态转换事件。Rocha等（2018）发表在本期《科学》杂志上的这项研究把30多种逾300多例的稳态转换事件进行了矩阵耦合，发现这些稳态转换事件不都是孤立的。稳态转换事件之间可能会有多米诺效应（Domino effects），即一个稳态转换事件可能会触发另一个稳态转换的发生（图1）。他们的研究还发现，不同的稳态转换事件之间还可能通过隐蔽反馈（hidden feedbacks）暗中勾结。两个稳态转换事件还可能共享驱动因子（driver sharing），尽管他们不一定会相互影响。

图2。 30多种稳态转换事件间的矩阵关系。

稳态转换这么复杂，我们该怎么去理解？——试着找正反馈！其实稳态转换在我们的日常生活中随处可见，说是复杂其实也很简单。我们可以先来看我小时候经历的一件事情。那天，我和一位小伙伴走在路上。我那同伴觉得迎面走来的一个男孩的走路动作很有意思，就学起人家的动作，那哥们就瞪了我同伴一眼，我同伴就学得更欢，那哥们受了进一步刺激就开始动口了。接下来的场景可想而知，这两个本来互不相干的人居然就在路上干起架来了。这么个故事听上去如此草根，怎么能扯上高大上的稳态转换呢？稳态转换可是研究复杂系统的重要理论，与之相干的也都是些一等一复杂的概念，如alternative states （equilibrium）， bifurcation， catastrophic change， critical transition， early warning signal， ergodicity， resilience， stability （按字母顺序排，有兴趣的可以自行攻略）。其实，用上面我的同伴（A）和对面男孩（B）这个故事来做分析，虽然不很严格，但有助于我们掌握其基本内涵。A和B本不相干（系统初始状态），两人的关系因相互刺激（正反馈）而变得水火不容（系统状态1）。我们还可以让故事进一步发展，n年后的某个时刻，B在很困难的时候得到了A的帮助，A对B很感激并给予回报（正反馈），两人一来一往又变成了亲密朋友（系统状态2）。这个故事及其续集反映了稳态转换的两个本质特征：正反馈在起作用，维持着系统的状态1或2；系统从状态1转换至状态2的时间明显短于两种状态维持的时间。让总结再简单粗暴点，稳态转换两个重要的特征：突变+正反馈。

那么，具备多种稳态的生态系统怎么管理？——试着构建良性循环！在生态系统管理中，生态灾变的防控或生态健康的维持的关键也在于找到并努力尝试构建良性的正反馈。例如，在浅水湖泊生态系统中，沉水植被与水体透明度之间的正反馈就是健康生态系统得以稳定的内在机制，湖泊管理的关键就在于维持足够的植被和透明度（具体可参见中科院水生所微信公众号文章《湖泊污染容易治理难？其实藻型湖泊抗拒治理，草型湖泊抵御污染》）。其实生活中还不乏类似的例子，如父子关系、夫妻关系、师生关系和男女朋友关系等。处理好两人关系的诀窍在于找到良性的正反馈。